《三叶虫的蜕壳技巧》译文:Encrinurus的蜕壳


Encrinurus mitchelli Foerste, 1888是澳大利亚东部亚斯盆地兰多维利统上部到拉德洛统地层中相对常见的种。Strusz (1980:24-26)最近描述了此种。

这里描述并图示了两个标本:AM F25300 和 F27499,均由Strusz (1980, PI. 2:4 and 6, respectively)图示。都是来自亚斯附近的Bowning。

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图4

AM F25300

此标本保存了内模和外模,29mm长。其包含几乎全部的标本,头甲前部未保存。标本图示在此(图4A)显示出腹面,带有唇瓣的保存,尽管稍微有点向后移动。然而,自由颊是以其背面在腹向保存的。其稍微横向移动了,自由颊的侧边缘穿过唇瓣前侧角,与其弧线约呈20°角。自由颊的侧边缘大部分在固定颊的下方。眼脊和自由颊靠近面线的区域并未被固定颊覆盖。从腹面观察时,右固定颊有稍微向后移动,因此其后端穿过了胸节前两节。

AM F27499

此标本(图4B)同样保存了内模和外模。30mm长,头鞍前部同样未保存。其包含除唇瓣以外的完整标本。自由颊的背面在腹向保存。左自由颊(从腹向观察时)位于和AM F25300相同的位置。然而右自由颊更加靠后,向后延伸到第三肋。其同样有些移位,侧边缘大致位于背沟上方。

蜕壳构型解释

这两个标本显示出明显的蜕壳中自由颊横向的翻转的证据。E. mitchelli头甲这样的凸起会使得自由颊倾斜大概45°。然而其横向翻转不会只是自由颊沿着面线裂开,然后向两边倾翻而形成的。如果是这样,其不会保存在头甲下方。翻转是由自由颊沿着从颊角到头鞍前侧部通过自由颊中部的一个轴旋转发生的。其结果是自由颊翻到了头鞍下部。其后接着就是蜕壳后期的三叶虫从旧壳中向前脱出的过程。在这两个标本中分别出现的有一侧自由颊稍微有些位移,应该是蜕壳后期的三叶虫向前移动以完成蜕壳过程时,稍微向前拉了背部的外骨骼所造成的。

讨论

三叶虫吸水膨胀很可能是三叶虫蜕壳过程的第一阶段,就像大多数海生节肢动物一样(Passano 1960)。尽管旧外骨骼下个体的这种扩张本会导致自由颊向两边脱落,但这不是这些E. mitchelli的标本中发生的事情。Reynolds (1980: 521)记述了在蜕壳的最初阶段,压力可能集中在虫体旧的外壳的薄弱处即蜕壳线。在诸如Encrinurus这种自由颊相对大幅度倾斜的三叶虫(见Strusz 1980, P1. 4:9)中,局限的压力会触发自由颊近轴部分细微的横向运动。倾斜的自由颊上部的向外运动会伴随着相应的自由颊离轴部分向内(即近轴)的运动。为了继续这个操作并完成旧自由颊从头甲下完全脱离,需要三叶虫抬起头甲并将自由颊近轴侧推离头甲。如果三叶虫缓慢抬起头甲,旧的自由颊只会简单的向两侧脱离头甲。然而,如果头甲快速抬起,每个自由颊的外侧,即离轴侧将会被头甲下方的低压区(图5)拽到快速抬起的头甲的下方。其结果是,会形成接近水/底面边界的充足的水压,迫使自由颊的外侧在头甲之下,并因此导致自由颊的翻转而没有横向的移动。腹面非钙化的外骨骼组织对自由颊的连系同样会限制横向移动。

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图5

随着头甲的快速向上移动,三叶虫立刻从旧的背壳残余中向前脱离,而旧的背壳残余也被放置在倒置的自由颊之上

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