《三叶虫的蜕壳技巧》译文:Asaphiscus的蜕壳


Asaphiscus wheeleri Meek, 1873 是 Wheeler Formation 动物群中非常常见的种,且主要在此地出现完整标本或仅缺少自由颊的蜕壳标本(图6)。此种为等尾型、后甲类,自由颊缺少颊刺;胸节9节,通常50-80mm长。在下述蜕壳标本中测量的(胸节散落前的)长度为38mm。所描述的蜕壳模式是一个来自鼓山Wheeler Formation中寒武上部的标本(KUMIP 153922)。标本采自犹他州米勒德县鼓山T15S R10W 20区 北东1/4块的中心1/2,干涸冲沟以东100米的独立露头。 (译注:定位规则见http://web2.geo.msu.edu/geogmich/USPLS.htm)

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图6

KUMIP 153922

此标本中(图7)自由颊从头甲上脱落。其相对头甲倒置且旋转,导致每个自由颊的侧边缘几乎与头甲的后边缘平行。每个自由颊的侧边缘都被上覆的头甲不完全遮盖,侧前方区域在头甲下方,位于头甲后1/3处,与眼叶后方对齐。侧边缘的侧后方区域自头甲下方横向延伸。自由颊倒置以后在水平面的旋转约70°。右自由颊的旋转角度略大于左自由颊。

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图7

头甲相对于连接的胸甲和尾甲在水平面上夹角约18°。胸节亦有少量脱离到右侧,导致左侧固定颊斜交于胸轴及左肋叶的接近部分。只有后七个胸节在头甲和尾甲之间,第三胸节与头甲后部相邻。第一、二胸节彼此相连,但整体与其他胸节分离。其位于头甲后侧翼右方,其轴与其它胸节轴夹角约30°,即与头甲轴约50°。这两胸节左肋叶的末端缺失,但其应该覆盖于倒置的右侧自由颊之上,肋尖位于头甲眼叶之上。

综上,头甲部分位于两个倒置且旋转的自由颊之上,且其后侧翼位于部分胸节之上,而前部两节胸节部分位于自由颊和部分头甲之上。

蜕壳构型的解释

导致最终虫蜕保存构型的事件序列可总结如下:

  1. 外骨骼最初的分离是沿着面线发生的。自由颊和旧的头甲分离后,两片自由颊都绕着水平的从自由颊中部穿过的、从面线前支中部到后部结构约中间位置的轴翻转。绕着这个轴的旋转导致 自由颊侧边缘后2/3平行于固定颊后侧翼,而前端1/3则在头甲前侧角之下(图8B)。
  2. 三叶虫带着旧的头、胸、尾向后运动约5mm。这个向后的运动导致自由颊绕着位于头甲下已翻转自由颊侧边缘的支点旋转。因此自由颊旋转了约70°并停在侧边缘几乎平行于头甲后边缘的位置(图8C)
  3. 旧头甲与旧胸甲分离。
  4. 三叶虫向右转约18°,导致第三胸节的轴楔入旧头甲的左后边缘和颈环之间。
  5. 尾甲和大多数胸节楔入旧头甲后方,三叶虫进一步向右转30°并从旧胸节下爬出,经过头甲的后侧角(图8D)。右侧自由颊略大的旋转角可能就是个体从旧头甲下抽出并轻拽自由颊时发生的。
  6. 旧的第一、二胸节由蜕壳后期的三叶虫向前携带运移,并随后脱落。有可能是这两胸节从上方经过旧头甲的后侧角,而新的外骨骼则是从下方经过。肋梢可能碰到了眼叶后缘。固定颊后部与眼叶之间有一个不合理的破裂并形成斜面

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图8

讨论

这个蜕壳模式与Ludvigsen (1979a, b)描述的一些Pseudogygites latimarginatus的蜕壳相似,胸节与头甲后部楔合在一个及其相似的位置。此外,三叶虫在头甲与胸甲分离之后所转的角度也几乎一致。

这个Asaphiscus wheeleri的蜕壳模式同样可以在自由颊的翻转方面与所描述的Encrinurus mitchelli进行比较。在这两个属中,旧外骨骼的分离都是沿着面线发生的。紧跟着头甲猛烈的向上运动,Asaphiscus的三叶虫恢复到平面的位置,并俯卧在反转的自由颊之上。在三叶虫向后运动的时候自由颊被向后拉。如上文描述,蜕壳残余不参与进一步的背腹弯曲。

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