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本节将描述3个蜕壳标本。三块都是来自不列颠哥伦比亚省斯蒂芬山脉Stephen Formation中寒武地层的Ogygopsis klotzi (Rominger, 1887)的标本。此种以功能性的前支前端分开的后颊类面线，及自由颊有短颊刺为特征。此种是大尾型。尾甲也比胸甲长，胸甲具8节。

图9

ROM 41791

此个体（图9A）总长95mm，具一完整背甲，除了移动过的自由颊，其他的外骨骼各部分位于正确的位置上。两颊都翻转并旋转180°，旋转轴通过头盖后侧角并横向延伸。倒置的自由颊原本的后侧角位于固定颊两侧末端之上，接近鞍沟。两个自由颊几乎是对称的。自由颊侧边缘的压痕明显的压过了较窄的胸节。

ROM 41876

此标本（图9B）总长90mm，以外模形式保存。包含一完整的带有移位的自由颊的外骨骼。右侧自由颊翻转并旋转180°并位于和ROM 41791几乎一致的位置。相似的，自由颊位于固定颊横向末端之上，并通过胸节下方。自由颊的前端位于和ROM 41791完全一致的位置。左自由颊有保存，但保存不甚完好。其基本上横向的位于前三胸节下方。

图10

ROM 43018

此标本（图10）被认为是一个不成功的蜕壳尝试，保存了两个尾甲。两个尾甲中比较大的估计宽度为55 mm，位于45mm宽的较小尾甲下方并错开大概15°。认为较小的尾甲是虫蜕。其沿其宽度不规则断裂，断痕穿过第五轴环并在大概第二肋沟的地方穿过边缘。其下同心纹（？）受到外边缘限制，且轴与肋沟压印不深。

较大尾甲认为是新尾甲的碎片。其被岩石边缘以25°角从左前侧角到第三轴环截断。尾轴末节位于上覆尾甲第三环的左侧。尽管上覆的虫蜕已经剥落，但虫蜕的轮廓清晰的印在新尾甲碎片上。同心纹（？）出现在较大尾甲上从尾边缘向轴延伸约3mm。其同样以后部下凹的弧的形式在尾轴上凸起，且陡面向后。所有的沟压痕都很清晰。两个尾甲之间没有发现沉积层。

蜕壳构型解释

实际上不止一个Ogygopsis klotzi的标本具有反转且旋转的自由颊，并且当反转和旋转完成，自由颊位于这两个标本中完全相同的位置，这暗示这些构型并不完全是偶然形成的，而是代表真实的蜕壳构型。之前Lehmann (1960, Fig. 1)图示了一个Ogygopsis klotzi的蜕壳构型，其有相关的头盖倒置，和自由颊的缺失。除了倒置，头盖也在水平面旋转了约80°。Ogygopsis klotzi更常见的蜕壳是以整个外骨骼仅缺少自由颊的形式出现的(Rasetti 1951, PI. 29:7, 8)。 就像上文描述的Asaphiscus wheeleri标本的自由颊倒置一样，Ogygopsis klotzi标本的自由颊翻转以直接位于外骨骼之下的方式出现。其不像Ogygopsis, phacopids, Telephina 和Carolinites中出现的那样头盖的倒置，这种倒置的出现单纯的是因为头盖从外骨骼其他部分上脱离。至于Ogygopsis中出现的自由颊倒置且180°旋转，一定是由三叶虫在蜕壳过程中发起的一系列复杂的调动而形成的。

图11

导致最终虫蜕保存这种构型的事件序列可总结如下： (1) 三叶虫向下弯曲头甲约90°（图11B）。在这个头甲和胸甲拱起的过程中，旧的头甲与下伏头甲和胸甲保持连接。这个头部向下的弯曲可能是为了帮助头甲与胸甲的裂开。此标本中并未实现。在头甲弯曲的最大程度，旧的自由颊位于几乎垂直的位置，而短的颊刺稍稍向前弯曲，超过旧头盖的侧后角（图11C） (2) 在回复其原本的平面位置的一开始，自由颊前端位于倾斜的头甲之下，开始从头甲上分离。 (3) 在头甲回复平面位置的时候，头甲相对向前移动，此时旧的自由颊前端被压在头甲之下，在头甲向前捋过的时候被完全翻转。 (4) 在恢复到水平位置的时候，自由颊以倒置切180°旋转的位置位于旧胸节之下，且颊刺位于头盖和胸节之间，因此其在头盖后侧角之上但位于胸甲之下（图11D）。 (5) 蜕壳后期的三叶虫之后可能向前从旧的虫蜕中脱出（见下文Paradoxides蜕壳的描述），留下仍连在旧胸节上的头盖。而自由颊位于胸甲下，与和头盖后侧末梢交叉的颊刺分离。ROM 41791 和 41876上都没有唇瓣的痕迹。其可能被蜕壳后期的三叶虫带走，并随后在其他地方蜕掉。

ROM 43018表现出的不成功的蜕壳尝试，是因为新尾甲从旧尾甲抽出时是不完全的。三叶虫显然可以蜕掉外骨骼前部，正如新尾甲上没有胸节的压痕所证明的那样。其可能是前冲的角度太大，迅速扩大的新外骨骼嵌入腹边缘和背甲间，阻碍了完整的抽出。似乎三叶虫在不成功的蜕壳尝试中死掉了。保存的薄且新的尾甲可能以细粒沉积物的形式存在。

讨论

蜕壳早期头甲初始向下弯曲的证据同样来自Lehmann (1960)的蜕壳构型解释，其头盖是倒置且旋转的。其看上去似乎和其他科的三叶虫以相同的方式完成头盖的倒置和旋转，其是由头甲向下的弯曲导致的，这种弯曲导致旧头盖或头甲与胸甲的分离，并形成头盖或头甲的翻转。ROM 41791 和 41876标本中，三叶虫为了帮助蜕下旧头盖而促成头甲和胸甲间的破裂的尝试似乎并不成功。取而代之的是旧自由颊从新的头甲下分离。旧的头盖依然连着旧的胸甲。如Rasetti (1951, PI. 29:7, 8)描述的那些标本那样，旧的自由颊，或携附着的喙/唇瓣单元，没有随着头盖弯曲而分离，而是在蜕壳后期分离。通过和下文描述的与有向前抽出确凿证据的Paradoxides的蜕壳构型的比较，三叶虫从其旧外骨骼中的抽出过程可能是向前的。

然而41791中两个自由颊都成功倒置且旋转了，41876中只有一个自由颊完全倒置且翻转，另一颊则在头甲弯曲之后在胸甲前部下方被侧向拉动了。

有一个Ogygopsis和Paradoxides之间自由颊翻转方式，以及olenellids有时用来从头甲分离其较大的腹边缘板及唇瓣的方法的对比。Hupe (1953)解释了一个Olenellus yorkense标本头甲和腹边缘板及衔接的唇瓣的构造，其最初由Walcott (1910, PI. 34:6)作为蜕壳构造而图示。Olenellid的腹边缘是一个半圆形的结构，以和Ogygopsis klotzi自由颊相当相似的方式倒置且翻转。类似的，Fallotaspis tazernmourtensis (HupC 1953, PI. 1:1,8) 和Fallotaspis longispinu (HupC 1953, PI. 1:9)的标本显示出一个倒置且旋转的腹边缘板。Olenellids中腹边缘板移除的机制和Ogygopsis中自由颊移除的机制似乎相同。头甲强烈的下弯紧接其后的腹边缘从下弯的新头甲上释放，随着其的翻转，个体恢复到初始的平面位置。

将ROM 43018解释为蜕壳的失败尝试，是源于几个方面的推理。最明显的是两个尾甲垂向的并列而不是横向的重叠，并且其间没有明显的沉积物。对野外和皇家安大略博物馆搜集的其它数百Ogygopsis标本的检查，并未发现更多无法由各种生物或机械过程解释的，垂直的外骨骼组件的重叠。

两个外骨骼元素尺寸不同可以被理解为与蜕壳相关，这种现象很容易由单纯的生长增加来解释；外骨骼的宽度从45mm生长到55mm(22.2%)，其与有记录的现代海生十足目石蟹如Cancer irroratus Say (Bigford 1979)生长的大小类似。此生长率同样与Miller & Clarkson (1980, PI. 15)所描述的一个Phacops rana rnilleri标本相似。蜕壳前后线性尺寸之比为1:1.22，与理论上使用Przibram规则(Thompson 1942; Kesling & Takagi 1961; Andrews et al. 1974)得到的1:1.26相近，尽管节肢动物逐次蜕壳间几何尺寸增加的大致概念（又称Brooks规则或Dyar法则）被严重质疑，而数个环境因素显示出对生长中个体尺寸增加的影响达到不容忽视的程度(Tessier 1960; Aiken 1980)。

尾甲上同心环系统的形态和分布可解释为全部蜕壳循环发育中两个极端的相。新的尾甲具一组凸起且广泛分布的表面阶纹。其存在于肋叶末梢区域、边缘和轴上。在旧尾甲上阶纹限制在外骨骼的外边缘内并反映到腹边缘上。

三叶虫和现生节肢动物阶纹系统发育、功能和形成有数个理论(Seilacher 1974; Miller 1975; Schmalfuss 1978a, b, c, d; 1981)，但没有一个可以令人信服的解释ROM 43018中显示出的状况。其揭示 Ogygopsis中表面阶纹是因蜕皮过程中新外皮沿着上覆虫蜕与外骨骼更强烈弯曲部分相关的线状区域，譬如轴和边缘的反折部分，的附着而产生。这个过程和Seilacher (1974)对于现生穴居的十足目Emerita阶状纹形成的假设相似。三叶虫从虫蜕中向前抽出会借助于沿着附着痕迹的压力形成，不对称在新外骨骼轴上横向阶状纹中很明显，且陡坎向后。平行于新尾甲的侧边缘（即纵向分布）的阶状纹并未显示出明显的不对称，推测因其无纵向的压力很强的部分。

成功蜕壳的过程中，新外骨骼会因吸水快速扩张到最大测程度，而这些阶状纹的凸起会因拉伸效应而减弱。随后伴随着增厚的角质层矿化作用同样倾向于掩盖这些阶状纹。其导致的形态学结果是正如ROM 43018中的旧尾甲展示的那样，在蜕壳之前仅在外骨骼边缘带有模糊的阶状脊。

最后，印痕共同部分的相互关系揭示出新尾甲更薄且柔软；因其在上覆压痕很深的尾甲之下很难观察到。

所有的这些因素强烈的暗示ROM43018的尾甲表示其是Ogygopsis的一个失败的蜕壳。新尾甲薄且未矿化的本质进一步暗示个体在不成功的蜕壳中或者不久之后死亡。