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此文是我投稿到学校学术年会的文章。因为是任务性质的，再加上时间很仓促，写的不好。但既然没有录用，那我拿出来发到自己博客上应该没有什么大不了的吧。

三叶虫的生长

三叶虫，是于寒武纪出现且繁盛，二叠纪末期完全绝灭的节肢动物门三叶虫纲中动物的统称。因其背壳被纵穿头胸尾的两条背沟分为三个部分而得名。虽无可信的化石证据，但三叶虫仍被普遍认为是卵生的。刚从卵中孵化出来的幼虫期（Protaspid period）直径一般在0.2mm到1mm之间。经过分节期（(Meraspid period）之后，成虫期（Holaspid period）个体长度因种属不同而各有差异，从球接子的数毫米到索氏虫（Saukia）的十余厘米不等，乌拉裂肋虫甚至可以达到70厘米。同时成虫期的个体同样会体积增加。

对化石及生屑灰岩中三叶虫碎屑的矿物学研究表明，三叶虫的外骨骼由方解石的微晶组成。对于这种硬壳，其他生物往往通过三种方式增大其内部空间。一是如双壳和腕足那样，在旧壳开口处增生新的钙化硬壳，在旧壳的基础上逐渐在三个方向增大其体积。二是如头足和珊瑚那样，生物体在旧壳开口处增生新的钙化硬壳，形成新的更大的内部空间，然后主要软体组织移动到新的空间中，旧的内部空间根据生物的习性可能充填空气或其它物质。三是如现生节肢动物和爬行动物，则是通过蜕皮的过程直接抛弃旧的外骨骼或皮。三叶虫的外骨骼上既无同心、环状或平行的生长纹，又无幼虫期的外壳保留，这说明三叶虫不会是通过前两种方式生长的。

三叶虫纲九个目代表属种、复原图及幼虫复原图。（来自代韬2012)

通常认为幼虫期的三叶虫个体不分节，形成一个融合的圆形或次球状的背壳，前部称为原始头壳，后部称为原始尾壳。经过数次蜕壳后个体逐渐长长，同时表面各种结构（如面线和原始尾部的分节）逐渐发育，原始头壳和原始尾壳之间的沟也逐渐加深。当背壳首次出现明显分节，将背壳分为头壳和尾壳两个部分之后，个体即进入分节期。分节期的三叶虫个体同样是经过数次蜕壳逐渐长大，并自尾甲逐渐释放胸节，从而增加胸节数目。个体头尾刚刚分开，还没有胸节的时候被称为分节0期。随后依胸节的数目称为分节1期、分节2期等。个体进入成虫期的标志是胸节不再增加，或者说胸节数目达到此种的最大数目。三叶虫的成虫期往往很长，在此过程中三叶虫个体也是通过蜕壳而逐渐增加个体的尺寸，器官和壳体上的装饰物（瘤、刺）亦逐渐发育。有的种在进入成年期后也会扔掉一些壳体装饰。如济南虫Tisnania会在进入成年期后会蜕掉尾甲前部两侧的刺，推测是因为其进入成虫期后习性从底栖转为穴居。

班头虫类三叶虫Dimeropyge speyeri个体发育序列复原图（来自代韬2012）

蜕壳是三叶虫个体生长的关键过程

肢动物的蜕皮/壳是一个相当精巧的过程。现生昆虫纲和甲壳纲往往是先自外骨骼的薄弱处打开一个裂缝，然后将身体的各个部分从旧蜕中抽出，最终个体携新的柔软的外骨骼从旧蜕中蜕出。蜕出后的个体会静栖一段时间，待外骨骼坚硬之后才自由活动。大部分情况下虫蜕都是大体上完好的。这一点在昆虫纲的蜕壳上尤为显著，昆虫纲生物的虫蜕往往只在胸部背侧前方的薄弱部分打开一个开口，虫体整体从这个开口中抽出，从而留下几乎和个体看不出区别的虫蜕。

这种现象很好通过生态学和生物进化理论来解释。蜕皮过程中动物个体通常是不会移动的，再加上蜕皮后未硬化的外骨骼降低了对个体的保护，蜕皮本身就是相当危险的行为。如果在此基础上节肢动物的蜕皮/壳需要消耗个体相当大的能量，使得个体在蜕皮之后一段时间内难以行动，显然会被捕食者（甚至可能是同类）轻松捕获，从而降低其竞争力。因此尽量降低蜕壳的能量消耗会使生物在竞争中获得优势。由此导致的是个体不浪费能量破坏旧的外骨骼，而是尽量少的破坏旧虫蜕，即个体留下的虫蜕基本是完好的。

三叶虫的蜕壳应该也是如此。同时，因为正常情况下三叶虫在幼虫期、分节期、成虫期都有多次蜕壳，因此一个三叶虫的个体一生中会留下相当数量的虫蜕。由此，大部分三叶虫化石，尤其是那些不甚完整或外骨骼各个部分有错动的化石，是蜕壳化石的推断是很合理的。

根据Passano（1960）的理解，三叶虫的换壳（moulting）是一个接一个外骨骼脱落的事件序列，包括“从旧壳中退出的准备过程、蜕壳（ecdysis）过程和后蜕壳（postecdysis）过程、线性的尺寸增长、以及伴随的软组织增长的全部过程”。 而蜕壳（ecdysis）的过程有一个被动相和一个主动相。三叶虫在被动相通过吸水而体积增大，并使旧的外骨骼自薄弱点开裂的过程。主动相被称为exuviation，是三叶虫通过自己的一系列动作从旧的外骨骼中蜕出的过程。

与昆虫相似，三叶虫的外骨骼也有薄弱部分——面线。虽然在个别属（如镜眼虫Phacops）中面线是愈合且无功能的，但大部分三叶虫的蜕壳过程中头甲都会沿着面线开裂。在头甲沿着面线裂开之后，自由颊可能先从虫体上脱落，或者被蜕壳完成后（后蜕壳过程）的三叶虫带走，之后在别的地方脱落。然而自由颊脱落后，头甲前方并不一定能够有一个可供虫体抽出的开口。三叶虫通常的做法是让旧头盖和旧胸甲分离，然后头部从旧头盖中蜕出。随后向前运动从旧胸尾甲中蜕出，或者携着旧胸甲从旧尾甲中蜕出，随后在后蜕壳过程中在别的地方将旧胸甲脱落。

Asaphiscus wheeleri Meek, 1873 的一种蜕壳方式 （来自 McNamara & Rudkin, 1984）

上述只是一个对三叶虫蜕壳过程的概述，实际上三叶虫不一定以此种方式蜕壳。三叶虫的蜕壳在不同种之间有所不同，同一种内不同个体的蜕壳方式也有不同。甚至有可能在三叶虫的不同阶段，因为个体的发育导致关节活动范围的变化，以及周围环境的影响导致采用不同的蜕壳方式。除了上述面线功能和自由颊脱落的先后不同之外，外骨骼各个成分（即自由颊、头盖、唇瓣、腹边缘板、胸节、尾甲）是否分离及其分离顺序亦有不同。三叶虫的蜕壳研究目标正是这种不同。通过分离的顺序及外骨骼各成分的姿态和相对位置，可以推测出三叶虫个体蜕壳时的具体行为。

有研究认为节肢动物每次蜕壳体型增大1/4～1/5，亦有对三叶虫蜕壳失败化石的研究认为符合这一点。然而另有学者认为环境因素对于节肢动物蜕壳后体型变化的影响也不容忽视。虽然对此仍有争议，但毫无疑问的是现生节肢动物蜕壳的研究无疑对三叶虫蜕壳的研究有一定的帮助。

三叶虫蜕壳研究的意义

对三叶虫的蜕壳进行研究可以加深对三叶虫这个物种的了解。一方面可以对三叶虫的，另一方面对三叶虫个体生长发育的研究有一定的帮助作用。同时，对三叶虫个体蜕壳时具体动作的分析过程中可以了解三叶虫各个关节的活动范围，从而对各个种三叶虫本身及其生态有更好的认识。同时可以对三叶虫外骨骼中未钙化、柔软部分的形态和作用有更好的认识。

三叶虫蜕壳的保存要求原地、快速埋葬，且水体相对平静，否则三叶虫蜕下的外骨骼部件会被各种生物、物理的扰动移动位置，造成对三叶虫蜕壳的破坏。因此，三叶虫的蜕壳亦是平静水体沉积环境的强烈指示标志，对古环境研究有一定的意义。

参考文献

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